Стебель – ось побега

Вы уже знаете, что стебель – это вегетативный орган растений. Дадим определение. Стебель – это осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.

Стебель выполняет механическую функцию – служит опорой для фотосинтезирующих органов растения (листьев), а также выполняет транспортную функцию (обеспечивает передвижение воды и веществ по растению). Кроме главных функций, стебель может выполнять и дополнительные. В клетках паренхимы молодых стеблей находится большое количество хлоропластов и активно происходит фотосинтез. В стеблях многолетних растений часто откладываются запасные питательные вещества, а у растений, произрастающих в засушливом климате (суккулентов), накапливается вода (например, у кактусов). У некоторых видов растений стебель служит для вегетативного размножения. Длина стебля напрямую зависит от длины междоузлий. Узлы коротких стеблей настолько сближены друг с другом, что междоузлия могут быть практически неразличимы.

По степени одревеснения выделяют травянистые и деревянистые стебли. Травянистые стебли обычно живут один вегетационный период. Это нежные гибкие стебли трав и молодые побеги древесных пород. У травянистых растений клетки не одревесневают, механические ткани развиты достаточно слабо. Деревянистые стебли многолетние, имеют одревесневшие клеточные стенки благодаря отложению в них сложного полимерного соединения – лигнина. Они имеют хорошо развитые механические ткани. Стебли деревьев и кустарников начинают одревесневать со второй половины лета первого года их жизни.

Чаще всего стебель обладает радиальной симметрией (можно провести одну или более осей симметрии). Если разрезать стебель поперёк, то мы увидим, что чаще всего он имеет округлую форму, с гладким или ребристым краем. Но может быть и другая форма: трёхгранная (у осоки), четырёхгранная (у крапивы), многогранная (у многих кактусов), сплющенная или плоская (у опунций), крылатая (у душистого горошка).

Анатомическое строение стебля разберём на примере трёхлетней ветки липы. На поперечном срезе различают следующие участки: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Рассмотрим более подробно данные участки.

Сердцевина располагается в центре и представлена живыми тонкостенными клетками, в которых накапливаются запасные питательные вещества. У некоторых растений сердцевина очень рыхлая, так как между клетками находятся большие межклеточные пространства.

Сердцевина окружена толстым слоем древесины (или вторичной ксилемы). Она занимает основную часть стебля и состоит из клеток разной формы и размеров. По сосудам проводящей ткани происходит восходящий ток (передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ от корней к листьям). В состав древесины также входит склеренхима (механическая ткань), выполняющая опорную функцию, а также живые клетки основной ткани.

Между корой и древесиной расположен слой камбия. Он со­стоит из живых клеток образовательной ткани с тонкими оболочками. Камбий обеспечивает рост стебля в толщину. Весной и летом его клетки активно делятся, и в ре­зультате в сторону коры откладываются новые клетки луба, а в сторону древесины – новые клетки древесины.

Снаружи от камбия расположен комплекс тканей – вторичная кора. В её состав входят живые клетки проводящей ткани – флоэма (или луб), остатки первичной коры (это основная ткань) и вторичная покровная ткань – перидерма, которая образуется на поверхности ствола на смену эпидерме. Флоэма (луб) состоит из клеток проводящей и механической тканей (а именно ситовидные трубки с клетками-спутницами, лубяные волокна) и клеток основной ткани (лубяная паренхима). Флоэма обеспечивает нисходящий ток.

Перидерма (или пробка) появляется уже на первом году жизни побега. Это мёртвая покровная ткань, имеющая чечевички – маленькие бугорки с отверс­тиями, хорошо заметные снаружи. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками. Через них осуществляется газообмен. Позднее первичная кора становится неразличимой, а из наружных слоёв вторичной коры на 3-5-й год у большинства древесных растений формируется третичная покровная ткань – корка.

Стебель имеет апикальную меристему, поэтому для него, как и для корня, характерен верхушечный рост. На верхушке вегетативной почки закладываются клеточные структуры, которые затем войдут в состав стебля, листьев и почек. Апекс побега отличается от гладкого апекса корня: у первого через определённые промежутки времени на поверхности закладываются зачатки листьев – листовые примордии в виде небольших валиков. Промежуток времени, который необходим для закладки следующего листового зачатка, называется пластохрон. Пластохрон сильно различается у разных видов растений.

Рассмотрев строение стебля, можно сделать вывод, что молодой стебель по строению сходен с молодым корнем. Снаружи он покрыт эпидермой, которая затем заменяется перидермой. Но в эпидерме стебля, в отличие от эпидермы корня, располагаются устьица. Под эпидермой располагается первичная кора. Но первичная кора стебля отделена менее чётко, чем в корне. Это вызвано тем, что в стебле эндодерма выражена гораздо слабее, в ней часто откладываются крахмальные зёрна. Поэтому пограничный слой клеток, расположенных между первичной корой и осевым цилиндром, называется крахмалоносным влагалищем.

Совокупность проводящих структур осевых органов растения в комплексе с паренхимой называется осевым цилиндром (стелой). Стела расположена внутри от первичной коры. Разные типы стел характерны для стеблей и корней различных таксономических групп растений. Рассмотрим их. Самое примитивное строение имеют протостелы. Они бывают трёх видов: гаплостела, актиностела и плектостела. Протостелы были широко распространены среди вымерших растений, а в настоящее время встречаются в стеблях многих споровых растений (плаунов и папоротников). В протостеле отсутствует сердцевина и камбий. Самый примитивный тип протостелы – это гаплостела. Она состоит из сплошного слоя ксилемы, расположенного в центре и покрытого слоем флоэмы. Актиностела («звёздчатая» стела) развилась из гаплостелы. Ксилема располагается в форме звезды, между её лучами находится флоэма. Плектостела («губчатая» стела) – следующий этап развития, в котором лучи ксилемы рассекаются флоэмой и паренхимой.

Сердцевина впервые появляется в сифоностеле. Снаружи от сердцевины расположена ксилема и флоэма. Рассмотрим типы сифоностелы: диктиостела, эустела и атактостела. Трубчатое строение увеличивает механическую прочность, в результате этого растения значительно увеличили свои размеры и массу. Диктиостела характерна для папоротниковидных. Кольцо проводящих тканей окружает сердцевину. В эустеле (эвстеле) проводящие элементы образуют пучки, в которых снаружи обычно лежит флоэма, а внутри – ксилема. Если между ксилемой и флоэмой имеется прослойка камбия, проводящий пучок называется открытым, если нет – закрытым. Эустела характерна для голосеменных и двудольных растений. Атактостела характерна для однодольных. В ней проводящие пучки без видимого порядка разбросаны в коре и сердцевине осевого органа, поэтому на срезе их можно обнаружить на любом участке. Слоя камбия нет.

Проводящие элементы осевого цилиндра обеспечивают транспорт веществ. Рассмотрим схему передвижения веществ в растении. По ксилеме передвигается вода и растворённые в ней вещества в направлении от корня к листьям. Постоянное движение воды обеспечивается транспирацией (испарением воды) через открытые устьица. У разных растений скорость движения воды различна. Она может достигать нескольких десятков метров в час. По флоэме осуществляется транспорт органических веществ, образованных в листьях, к корню, цветкам и плодам. Скорость движения веществ по флоэме гораздо ниже, чем по ксилеме, – около одного метра в час.

Только молодые элементы ксилемы и флоэмы, расположенные недалеко от слоя камбия, осуществляют транспорт веществ. Ксилема сохраняет способность проводить воду в течение нескольких лет, затем проведение прекращается, и ксилема выполняет только опорную функцию. Флоэма функционирует обычно в течение одного вегетационного периода. На смену утратившим способность проводить вещества старым элементам камбий откладывает новые слои древесины и луба. Старая флоэма участвует в формировании корки, а старая ксилема оказывается в глубине ствола. Слои молодой древесины, лежащие около камбия, называют заболонной древесиной (заболонью), кнутри от неё лежит ядровая древесина. Заболонная древесина более светлая, чем ядровая, хотя у многих деревьев это не наблюдается.

В процессе роста и развития стебля происходит его утолщение. Утолщение может быть первичным или вторичным, это зависит от участия камбия. Первичное утолщение происходит вблизи конуса нарастания и представляет собой увеличение объёма стебля за счёт растяжения клеток, составляющих первичные ткани. Вторичное утолщение происходит за счёт деятельности камбия и приводит к значительному увеличению диаметра стебля. Характерно для голосеменных и двудольных покрытосеменных растений. Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста. Осенью деятельность камбия ослабляется, а зимой и вовсе прекращается. Граница между соседними годичными кольцами на поперечном срезе древесины у деревьев хорошо заметна. Подсчитав число годичных колец, можно определить возраст спиленного дерева или срезанной ветки. По толщине годичных колец можно узнать, в каких условиях росло дерево. Узкие годичные кольца свидетельствуют о недостатке влаги, о за­тенении дерева и о его плохом питании. Как правило, с южной стороны годичные кольца на спиле ствола дерева шире, чем с северной. Вторичное утолщение продолжается в течение всей жизни растения и за много лет может привести к формированию огромного ствола, диаметр которого может превышать 10 метров.

Сейчас мы заполним таблицу, в которой рассмотрим участки стебля, компоненты, из которых они состоят, и их функции.