Тип Хордовые. Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники

К типу Хордовые относится около 43 тысяч видов животных, заселивших моря, океаны и реки, наземно-воздушную среду и почву. Внешний вид хордовых вам хорошо известен. Это рыбы, лягушки, черепахи, змеи, птицы, белки, слоны, домашние животные – кошки, собаки, коровы и лошади. Размеры хордовых разнообразны: от мелких рыбок и лягушек в 2–3 сантиметра до гигантов (некоторые виды китов достигают длины 30 метров и массы 150 тонн). Несмотря на огромное разнообразие представителей типа, им свойственны общие черты организации. Рассмотрим их.

Осевой скелет представлен хордой – упругим стержнем, расположенным вдоль спинной стороны тела животного. Основная функция хорды – опорная, способствующая поддержанию формы тела. У низших хордовых она сохраняется всю жизнь, у высших хордовых – только на эмбриональной стадии развития, после чего хорда заменяется позвоночником.

Над хордой расположена центральная нервная система, которая имеет вид полой трубки. Полость трубки заполнена спинномозговой жидкостью.

Под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – сообщается с внешней средой с помощью жаберных щелей, которые пронизывают её с боков. У наземных животных жаберные щели имеются только в ранний период эмбрионального развития, а у водных хордовых они сохраняются всю жизнь.

Кровеносная система замкнутая. Её пульсирующий отдел – сердце – расположен не на спинной стороне тела, как у беспозвоночных животных, а на брюшной, под хордой и пищеварительной трубкой.

Кроме вышеперечисленных признаков, свойственных только хордовым животным, для них характерны следующие особенности: все они – многоклеточные, трёхслойные, вторичноротые, вторичнополостные животные с билатеральной симметрией тела.

Тип делится на три подтипа: личиночно-хордовые, бесчерепные и черепные.

Сегодня мы познакомимся с подтипом Бесчерепные. Бесчерепные – исключительно морские мелкие животные, живущие в прибрежных водах. В большинстве случаев малоподвижные. Погружаются в донный песок передним концом тела, таким образом защищая себя. Тело небольшое, рыбообразное, тонкое и полупрозрачное.

Для бесчерепных характерна достаточно примитивная организация: отсутствие головы, наличие атриальной полости. Атриальная полость – околожаберная полость, которая образуется в результате срастания боковых складок на теле.

Во внутреннем строении мышечная, выделительная и половая системы сегментированы.

Кровеносная система замкнутая, сердце отсутствует. Нервная трубка не дифференцированная, органы чувств развиты слабо. Питание бесчерепных происходит пассивно (фильтрованием). Пищеварительная трубка сквозная, не разделена на отделы. Глотка широкая, с многочисленными постоянными жаберными щелями.

К подтипу Бесчерепные относится только один класс — Ланцетники, включающий около 35 видов морских мелких животных.

Ланцетник – теплолюбивое животное, обитающее на мелководье морей. Ведёт малоподвижный образ жизни, зарываясь в песчаный грунт задним концом, а передний оставляя над грунтом.

Рассмотрим внешнее строение ланцетника. Тело уплощённое, сжатое с боков, полупрозрачное, сужающееся к обоим концам. Длина около 4–8 сантиметров. У ланцетника нет головы, а следовательно, и скелета головы – черепа (что дало основание назвать подтип Бесчерепные). Вдоль спины тянется невысокий тонкий спинной плавник, который кзади расширяется, переходя в заострённый хвостовой плавник. На переднем конце тела имеется предротовое отверстие, окружённое щупальцами. Кзади от него вдоль боков снизу имеются складки, которые срастаются, формируя атриальную полость, которая в задней трети тела сообщается с внешней средой через атриопор. В области хвостового плавника находится анальное отверстие.

Двуслойные покровы тела образованы однослойным эпидермисом, покрытым кутикулой, и нижележащим кориумом, или кутисом, образованным студенистой тканью. В эпидермисе встречаются бокаловидные железистые клетки.

В течение всей жизни внутренний скелет представлен хордой, которая в виде эластичного тяжа простирается вдоль всего тела до его переднего конца дальше нервной трубки. Хорда окружена слоем соединительной ткани, от которой кверху отходят выросты, защищающие нервную трубку. Соединительнотканные волокнистые отростки этой оболочки образуют миосепты, разделяющие мышцы, и создают каркас в области жаберных щелей. Опорные структуры имеются в плавниках, стенках предротового отверстия и щупальцах. Мускулатура на всем протяжении тела сегментирована. Отдельные мышечные группы (миомеры) разделены миосептами. Миомеры представляют собой отдельные, вставленные один в другой конусы. Соматическая мускулатура, уп­рав­ляю­щая дви­же­ния­ми тела, образована поперечнополосатой мышечной тканью и иннервируется периферическими нервами, отходящими от нервной трубки. Простая организация мышечной системы позволяет ланцетнику совершать лишь простые движения.

Пищеварительная и дыхательная системы ланцетника анатомически связаны между собой. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела в глубине предротовой воронки, которая окружена щупальцами и кольцевой перепонкой (парусом). Парус нагнетает воду в глотку. Пищеварительная трубка начинается длинной глоткой, боковые стенки которой пронизаны многочисленными жаберными щелями (до 150 пар). Глотка и межжаберные перегородки выстланы ресничным эпителием. Благодаря биению его ресничек через рот в глотку постоянно поступает вода, а выходит через жаберные щели наружу.

Газообмен происходит в капиллярах жаберных стенок. Кроме того, кислород поступает в организм через всю поверхность тела (кожный газообмен). Кроме растворённого кислорода, с водой также поступают одноклеточные водоросли, бактерии, детрит, которые отфильтровываются ресничками и направляются в не дифференцированную на отделы кишку, которая заканчивается анальным отверстием вблизи основания подхвостового плавника. В начальном отделе кишки от её брюшной стороны отходит слепо заканчивающийся печёночный вырост. Расщепление веществ и всасывание осуществляется в кишке и в печени. При этом происходит кишечное пищеварение в просвете кишки и в полой печени, а также внутриклеточное переваривание.

Замкнутая кровеносная система устроена достаточно примитивно, сердце отсутствует. Венозная кровь собирается в венозный синус, от которого вперёд отходит брюшная аорта, стенки которой периодически сокращаются и гонят кровь в парные приносящие жаберные артерии, отходящие от брюшной аорты. В связи с тем, что основание приносящих жаберных артерий расширено и пульсирует, эти сосуды называют жаберными сердцами. Жаберные артерии не распадаются на капилляры. Кровь, протекающая по жаберным сосудам, обогащается кислородом и становится артериальной. Из перегородок выходят выносящие жаберные артерии, впадающие в спинную аорту, которая по своему ходу отдаёт сосуды ко всем органам, где происходит газообмен, и артериальная кровь отдаёт кислород и становится венозной. Оттекающая от передней части тела кровь собирается в передние кардинальные вены, от задней части тела – в задние кардинальные вены, впадающие в венозный синус. Венозная кровь, оттекающая от органов пищеварения, собирается в подкишечную вену, которая направляется в полую печень, в её стенках распадается на капилляры, образуя воротную систему печени.

Рассмотрим обычный путь крови: артерия → капилляры → вена; если при этом вена по своему ходу повторно образует микроциркуляторное русло и распадается на капилляры, то формируется воротная система, при этом кровь идёт по другому пути: артерия → капилляры → вена → капилляры → вена. Проходя через печень, кровь очищается от вредных веществ, а из моносахаридов синтезируется нерастворимый гликоген. Очищенная кровь оттекает от печени по печёночной вене, впадающей затем в венозный синус, из которого, как мы уже говорили, венозная кровь поступает в брюшную аорту.

Кровь ланцетника бесцветна, так как не содержит форменных элементов и дыхательных пигментов.

Выделительная система образована метанефридиями, сходными с органами выделения кольчатых червей. Они находятся над глоткой. Каждый метанефридий представляет собой короткую трубочку, обращенную одним концом в полость тела (целом), а другим – в атриальную полость. Мерцательный волосок направляет поступившую из целома в трубочку метанефридия жидкость, которая выводится через отверстие в околожаберную полость, а из неё во внешнюю среду.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система представлена расположенной над хордой полой нервной трубкой, которая образуется в процессе зародышевого развития. На спинной стороне трубки хорошо заметен след срастания ее краёв (иногда срастание неполное). У ланцетника нервная трубка не разделена на головной и спинной мозг, как это происходит у черепных животных.

Периферическая нервная система образована нервами, отходящими от нервной трубки, и их волокнами. Органы чувств развиты слабо, это связано с малоподвижным образом жизни. В эпидермисе рассеяны чувствительные клетки. Настоящих глаз нет, однако имеются светочувствительные органы – глазки Гессе.

Половая система образована многочисленными гонадами (около 25 пар). Они расположены в полости тела вдоль атриальной полости на уровне задней половины глотки и начального отдела кишки.

Ланцетники – раздельнополые животные. Гаметы попадают в атриальную полость в результате разрыва стенки тела и половой железы. Оплодотворение и развитие происходят во внешней среде. Развитие зиготы приводит к образованию свободноплавающей планктонной личинки с ресничками. Личинка через три месяца опускается на дно и превращается в небольшого ланцетника.

Впервые ланцетник был описан в конце 18 века русским зоологом Палласом. Однако принадлежность ланцетника к хордовым животным была установлена только в конце 19 века русским учёным Александром Онуфриевичем Ковалевским.

Интерес к изучению этой малочисленной группы животных объясняется тем, что ланцетники являются связующим звеном между беспозвоночными и хордовыми животными. Их рассматривают как наиболее близких представителей древних предков позвоночных животных.

Главные признаки класса Ланцетники:

1. Отсутствие головы и скелета головы – черепа.

2. В течение всей жизни внутренний скелет представлен только хордой.

3. Над хордой располагается не разделённая на головной и спинной отделы нервная трубка.

4. Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – имеет около 150 пар жаберных щелей.

5. Кровеносная система замкнутая. Сердца нет.

6. Раздельнополые животные.